变异的原因--习性和器官的使用和不使用的效果--相关变异--遗传--家养变种的性状--区别变种和物种的困难--家养变种起源于一个或一个以上的物种--家鸽的种类、差异和起源--古代所依据的选择原理及其效果--家养生物的未知起源--有计划的选择和无意识的选择--人工选择的有利条件。
变异的原因
比较早期的栽培植物和家养动物的同一变种或亚变种的诸个体，有个要点最值得我们注意，即相比于自然状况下的任一物种或变种的个体间的差异，它们之间的差异更大。各种各样的栽培植物和家养动物长期在极不相同的气候和人类管理下生活，从而发生变异，倘若我们对此进行思考，一定会得出如下的结论：即这种巨大的变异性，是因为家养生物所处的生活状况，与自然条件有些不同，并且不像亲种那样在自然状况下处于一致的生活条件中。按照奈特提出的观点，这种变异性也许在一定程度上与食料过剩有关，这种观点有几分可能性。很明显，生物必须在新条件下生活数代以后方能产生诸多变异；同时，变异一旦开始，通常能够在好几代中持续下去。在记载中我们尚未发现一种能变异的有机体在培育过程中停止变异的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麦，直到现在还有新变种；而最古老的家养动物，直到现在还能不断改进、变异。
对于本题，我已经研究了较长时间，得出以下结论：生活条件显然是通过两种方式发生作用：一是直接对整个体制或某些部分发生作用；二是间接地对生殖系统发生作用。我们务必谨记，在各种情形下，直接作用包含两种因素，即生物的性质和条件的性质，就如最近魏斯曼教授所说，以及我在《家养状况下的变异》中所提及的一样。生物的性质似乎更为重要：因为据我们所知，相似的变异能在不同的条件下发生，相反的，不相似的变异亦能发生在相似的条件下。这些效果对于后代的影响有的是确定的，有的是不定的。
假如生活在一定条件下的个体的所有后代或几乎所有后代，在一些世代中都以相同的方式产生变异，这样看来效果就可视为是确定的。但是要对这种一定的诱发出来的变化的范畴下结论是十分困难的一件事，但是很多微小的变化，如食物量的大小，食物的性质和色泽，还有气候与皮肤和毛的厚度之间的关系等，都是不可置疑的。必定有一个有效的原因，引起了在鸡毛中我们所观察到的大量变异中的每个变异；若同样的原因作用于很多个体，经历许多世代，连续发生作用，则会以同样的方式引起许多变异。某种昆虫，将微量的毒液注射到植物体内，则会产生一种复杂且异常的树瘿，这一事实说明：化学作用改变了植物中树液的性质，从而发生奇特的变异。
对于一定变异性来说，不定变异性更常是变化了的条件的结果，同时在我们家养品种的形成上起到更为重要的作用。我们在无数细小的特征中观察到不定变异性，这些细小特征对同种的各个个体进行了区分，而且并非遗传自亲代或更久远的祖先。因为即使在同胎甚至同蒴所产生的幼体中，也都能体现出这种极其显著的差异。在同一地区，长期用几乎一样的食料来饲养的数百万个体中，也会出现极为显著的构造上的差异即畸形，但是畸形和其他较为细微的变异之间并没有明显的界线。所有这些构造上的变化，不管多细微或多明显，只要见于一起生活的许多个体之中，就可看成是生活条件对于个体所引起的不定效果，就好像寒冷对不同的人产生不同的影响一样。因为人们的身体状况或体质存在差异，寒冷能够引发咳嗽或感冒，风湿症或一些器官发炎的症状。
我所说的关于变化了的外部条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，之所以可以诱发出变异性，一方面，是因为生殖系统对外部条件的任何变化都很敏感；另一方面，如开洛鲁德所说，在新的或不自然的条件下饲养的动植物所发生的变异与异种杂交所产生的变异是类似的。许多事例说明生殖系统对于周围环境的细微变化非常敏感。驯养动物并不难，然而要使它们在幽闭环境内自由繁殖，即便是雌雄交配，也是很难的。即使在原产地饲养，在几乎完全自由的状态下，有很多动物也不能生育。这种情形通常都认为是由于本能受到损害，可是这是错误的。许多栽培得极为茁壮的植物，却极少或从不结实。在少数场合中，发现了植物一些很微小的变化，如在生长的某一个特殊时期内，植物得到的水分多少，决定了植物结实与否。关于这个奇异的问题，我已在他处发表了所搜集的详细事实，在此不再赘述。
但为了说明决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我想说一说食肉动物即便是来自热带，也可以非常自由地在英国槛内生育。几乎不能生育的蹠行兽即熊科动物不在此列。相反的，食肉鸟，除极少数外，基本上都无法产出受精卵。很多外来的植物的花粉常常没有作用，好像最不能生育的杂种一样。因此，一方面可以看到，许多体弱多病的家养动植物，能在槛内自由生育；另一方面也可以看到，一些自幼从自然界中取来、已完全驯化的个体，虽然长命和健康（关于这点，可举出很多事例），但是它们的生殖系统因为未知因素而受到严重影响，最终失去作用；由此，生殖系统在槛中发生某种不规则作用，使得繁殖的后代与其双亲多少不相像，这就没有什么好奇怪的了。我还要补充说明的是，某些生物可以在最不自然的条件下（比如养在箱内的兔及貂）自由繁殖，这就表示它们的生殖器官不易受影响；某些动植物经得起家养或栽培，并产生细微的变化，并不比在自然状况下产生的变化大。
某些博物学者认为，所有的变异都与有性生殖的作用有关，但这种说法是不正确的；我在另一本著作中，将被园艺家称做“芽变植物”的植物，列成长表--这种植物会突然冒出一个芽，不同于同株的其他芽，表现出新的、有时是明显不同的性状。它们被称为芽的变异，可通过嫁接、插枝等方式来繁殖，有时也可通过播种来繁殖。这种情形，在自然状况下很少发生，但在栽培状况下却不少见。在相同条件下的同一株树上，在每年生长出来的数千个芽中，突然会冒出一个包含新性状的芽；而且，不同条件下生长在不同树上的芽，偶尔也会产生几乎相同的变种--例如，桃树上的芽能繁殖出油桃，普通蔷薇的芽能繁殖出苔蔷薇，所以我们能够清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型方面，外界条件性质的重要性，与生物的本性相比，处于次要地位；--在决定火焰的性质上来说，可能并没有使可燃物燃烧的火花性质来得重要。
习性和器官的使用与不使用的效果；相关变异；遗传
习性的变化可以产生遗传效果，例如植物从某种气候迁移到另一气候，它的开花期会有所变化。对于动物而言，身体各部分的常用或不常用的影响更为明显；例如，在占全身骨骼的比例上，家鸭的翅骨轻于野鸭，但腿骨却重于野鸭；这种变化明显是由于家鸭较它野生的祖先少飞多走。母牛和母山羊的乳房，相比不挤奶的地方，惯于挤奶的地方发育得更好，并且此种发育是可遗传的，这或许是使用效果的另一个例子。有些地方常常可以见到长有下垂耳朵的家养动物，有人认为这是由于动物很少受惊而不常使用其耳朵肌肉，此种观点或许是成立的。
对于诸多支配着变异的法则，我们只能模糊地理解为数不多的几条，在以后的篇幅中再略加讨论。在此处，我只打算说一说所谓相关变异的法则。胚胎或幼体若发生重大变化，也许会引起成熟动物的变化。在畸形生物中，相异部分之间的相互作用是十分奇妙的，小圣·提雷尔在著作中记载了许多相关事例。饲养者们都确信，长的头几乎总是伴有长的四肢。有一些十分奇怪的相关的例子，比如毛色全白而蓝眼的猫通常都是聋的；然而近来泰特先生说，这种情形仅适用于雄猫。在动植物中，有很多体色与体质特性相关联的显著例子。
依据霍依兴格搜集的事实，白毛的绵羊和猪食用某些植物，会受到损伤，而深色的个体却可以避免这种损伤。最近怀曼教授，告诉我一个关于这种现象的好例子：一些维基尼亚地方的农民养的猪都是黑色的，农民告诉他，这是因为一旦猪食用赤根，骨头就会变成淡红色，而且除了黑色变种之外，猪蹄也会脱落；此地的放牧者又说，“在一胎猪仔中，我们常选黑色的来养育，因为只有它们才有较好的存活机会”。其他如没毛的狗，牙齿不全，长毛和粗毛动物，往往有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外脚趾间有皮膜；短嘴的鸽，脚比较小；长嘴的鸽，脚比较大。因此人们如果选择一种特性，就会由此增强这种特性，同时由于神奇的相关法则，几乎一定会在无意中获得身体其他部分构造上的改变。
各类未知的，或不甚了解的变异法则的结果是非常复杂的、各式各样的。仔细研究几种古老栽培植物，如风信子、马铃薯以及大丽花等的论文，是十分必要的。变种和亚变种之间在构造和体质上所表现出的无数细微差异，的确会令人感到惊异。生物的整个体制，好像成为可塑的，并且与其亲类型的体制相比具有十分细微的差异。
各种不遗传的变异对我们来说并不重要，然而可以遗传的构造上的差异，不论是细微的或是在生理上占有重要地位的，其数量和多样性确实是无法估量的。关于这个问题，最完善与最优秀的论文便是卢卡斯博士的两大卷著作了。几乎所有的饲养者都确信遗传倾向是非常有力的，类生类是其基本的信念：只有理论家们才对这个原理产生怀疑。当任何构造上的偏差总是出现，并且出现在父子之间时，我们无法判断这是否是由于相同原因对二者产生作用的结果；然而，在数百万个个体中，因为环境条件的某种奇异结合，任何十分罕见的偏差，偶然在父代身上出现并且又在子代身上重现，这时这种纯机会主义的重现几乎迫使我把它归因于遗传了。但是很罕见的偏差，在环境条件异常结合的作用下，在几百万个个体中，偶然地发生于母体，之后又重现于子代，这时纯机会主义就会使我们将其归于遗传。想必我们都听说过，在同一家庭中某些成员身上出现变白症、刺皮及多毛等状况。假如奇异的和罕见的构造偏差确是遗传的，那么不大奇异而较常见的偏差，当然也同样可看做是遗传的。因此，观察这个问题的正确途径，乃是把不同性状的遗传当成规律，不遗传当成例外。
变异的原因
比较早期的栽培植物和家养动物的同一变种或亚变种的诸个体，有个要点最值得我们注意，即相比于自然状况下的任一物种或变种的个体间的差异，它们之间的差异更大。各种各样的栽培植物和家养动物长期在极不相同的气候和人类管理下生活，从而发生变异，倘若我们对此进行思考，一定会得出如下的结论：即这种巨大的变异性，是因为家养生物所处的生活状况，与自然条件有些不同，并且不像亲种那样在自然状况下处于一致的生活条件中。按照奈特提出的观点，这种变异性也许在一定程度上与食料过剩有关，这种观点有几分可能性。很明显，生物必须在新条件下生活数代以后方能产生诸多变异；同时，变异一旦开始，通常能够在好几代中持续下去。在记载中我们尚未发现一种能变异的有机体在培育过程中停止变异的例子。世界上最古老的栽培植物，如小麦，直到现在还有新变种；而最古老的家养动物，直到现在还能不断改进、变异。
对于本题，我已经研究了较长时间，得出以下结论：生活条件显然是通过两种方式发生作用：一是直接对整个体制或某些部分发生作用；二是间接地对生殖系统发生作用。我们务必谨记，在各种情形下，直接作用包含两种因素，即生物的性质和条件的性质，就如最近魏斯曼教授所说，以及我在《家养状况下的变异》中所提及的一样。生物的性质似乎更为重要：因为据我们所知，相似的变异能在不同的条件下发生，相反的，不相似的变异亦能发生在相似的条件下。这些效果对于后代的影响有的是确定的，有的是不定的。
假如生活在一定条件下的个体的所有后代或几乎所有后代，在一些世代中都以相同的方式产生变异，这样看来效果就可视为是确定的。但是要对这种一定的诱发出来的变化的范畴下结论是十分困难的一件事，但是很多微小的变化，如食物量的大小，食物的性质和色泽，还有气候与皮肤和毛的厚度之间的关系等，都是不可置疑的。必定有一个有效的原因，引起了在鸡毛中我们所观察到的大量变异中的每个变异；若同样的原因作用于很多个体，经历许多世代，连续发生作用，则会以同样的方式引起许多变异。某种昆虫，将微量的毒液注射到植物体内，则会产生一种复杂且异常的树瘿，这一事实说明：化学作用改变了植物中树液的性质，从而发生奇特的变异。
对于一定变异性来说，不定变异性更常是变化了的条件的结果，同时在我们家养品种的形成上起到更为重要的作用。我们在无数细小的特征中观察到不定变异性，这些细小特征对同种的各个个体进行了区分，而且并非遗传自亲代或更久远的祖先。因为即使在同胎甚至同蒴所产生的幼体中，也都能体现出这种极其显著的差异。在同一地区，长期用几乎一样的食料来饲养的数百万个体中，也会出现极为显著的构造上的差异即畸形，但是畸形和其他较为细微的变异之间并没有明显的界线。所有这些构造上的变化，不管多细微或多明显，只要见于一起生活的许多个体之中，就可看成是生活条件对于个体所引起的不定效果，就好像寒冷对不同的人产生不同的影响一样。因为人们的身体状况或体质存在差异，寒冷能够引发咳嗽或感冒，风湿症或一些器官发炎的症状。
我所说的关于变化了的外部条件的间接作用，即对生殖系统所起的作用，之所以可以诱发出变异性，一方面，是因为生殖系统对外部条件的任何变化都很敏感；另一方面，如开洛鲁德所说，在新的或不自然的条件下饲养的动植物所发生的变异与异种杂交所产生的变异是类似的。许多事例说明生殖系统对于周围环境的细微变化非常敏感。驯养动物并不难，然而要使它们在幽闭环境内自由繁殖，即便是雌雄交配，也是很难的。即使在原产地饲养，在几乎完全自由的状态下，有很多动物也不能生育。这种情形通常都认为是由于本能受到损害，可是这是错误的。许多栽培得极为茁壮的植物，却极少或从不结实。在少数场合中，发现了植物一些很微小的变化，如在生长的某一个特殊时期内，植物得到的水分多少，决定了植物结实与否。关于这个奇异的问题，我已在他处发表了所搜集的详细事实，在此不再赘述。
但为了说明决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我想说一说食肉动物即便是来自热带，也可以非常自由地在英国槛内生育。几乎不能生育的蹠行兽即熊科动物不在此列。相反的，食肉鸟，除极少数外，基本上都无法产出受精卵。很多外来的植物的花粉常常没有作用，好像最不能生育的杂种一样。因此，一方面可以看到，许多体弱多病的家养动植物，能在槛内自由生育；另一方面也可以看到，一些自幼从自然界中取来、已完全驯化的个体，虽然长命和健康（关于这点，可举出很多事例），但是它们的生殖系统因为未知因素而受到严重影响，最终失去作用；由此，生殖系统在槛中发生某种不规则作用，使得繁殖的后代与其双亲多少不相像，这就没有什么好奇怪的了。我还要补充说明的是，某些生物可以在最不自然的条件下（比如养在箱内的兔及貂）自由繁殖，这就表示它们的生殖器官不易受影响；某些动植物经得起家养或栽培，并产生细微的变化，并不比在自然状况下产生的变化大。
某些博物学者认为，所有的变异都与有性生殖的作用有关，但这种说法是不正确的；我在另一本著作中，将被园艺家称做“芽变植物”的植物，列成长表--这种植物会突然冒出一个芽，不同于同株的其他芽，表现出新的、有时是明显不同的性状。它们被称为芽的变异，可通过嫁接、插枝等方式来繁殖，有时也可通过播种来繁殖。这种情形，在自然状况下很少发生，但在栽培状况下却不少见。在相同条件下的同一株树上，在每年生长出来的数千个芽中，突然会冒出一个包含新性状的芽；而且，不同条件下生长在不同树上的芽，偶尔也会产生几乎相同的变种--例如，桃树上的芽能繁殖出油桃，普通蔷薇的芽能繁殖出苔蔷薇，所以我们能够清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型方面，外界条件性质的重要性，与生物的本性相比，处于次要地位；--在决定火焰的性质上来说，可能并没有使可燃物燃烧的火花性质来得重要。
习性和器官的使用与不使用的效果；相关变异；遗传
习性的变化可以产生遗传效果，例如植物从某种气候迁移到另一气候，它的开花期会有所变化。对于动物而言，身体各部分的常用或不常用的影响更为明显；例如，在占全身骨骼的比例上，家鸭的翅骨轻于野鸭，但腿骨却重于野鸭；这种变化明显是由于家鸭较它野生的祖先少飞多走。母牛和母山羊的乳房，相比不挤奶的地方，惯于挤奶的地方发育得更好，并且此种发育是可遗传的，这或许是使用效果的另一个例子。有些地方常常可以见到长有下垂耳朵的家养动物，有人认为这是由于动物很少受惊而不常使用其耳朵肌肉，此种观点或许是成立的。
对于诸多支配着变异的法则，我们只能模糊地理解为数不多的几条，在以后的篇幅中再略加讨论。在此处，我只打算说一说所谓相关变异的法则。胚胎或幼体若发生重大变化，也许会引起成熟动物的变化。在畸形生物中，相异部分之间的相互作用是十分奇妙的，小圣·提雷尔在著作中记载了许多相关事例。饲养者们都确信，长的头几乎总是伴有长的四肢。有一些十分奇怪的相关的例子，比如毛色全白而蓝眼的猫通常都是聋的；然而近来泰特先生说，这种情形仅适用于雄猫。在动植物中，有很多体色与体质特性相关联的显著例子。
依据霍依兴格搜集的事实，白毛的绵羊和猪食用某些植物，会受到损伤，而深色的个体却可以避免这种损伤。最近怀曼教授，告诉我一个关于这种现象的好例子：一些维基尼亚地方的农民养的猪都是黑色的，农民告诉他，这是因为一旦猪食用赤根，骨头就会变成淡红色，而且除了黑色变种之外，猪蹄也会脱落；此地的放牧者又说，“在一胎猪仔中，我们常选黑色的来养育，因为只有它们才有较好的存活机会”。其他如没毛的狗，牙齿不全，长毛和粗毛动物，往往有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外脚趾间有皮膜；短嘴的鸽，脚比较小；长嘴的鸽，脚比较大。因此人们如果选择一种特性，就会由此增强这种特性，同时由于神奇的相关法则，几乎一定会在无意中获得身体其他部分构造上的改变。
各类未知的，或不甚了解的变异法则的结果是非常复杂的、各式各样的。仔细研究几种古老栽培植物，如风信子、马铃薯以及大丽花等的论文，是十分必要的。变种和亚变种之间在构造和体质上所表现出的无数细微差异，的确会令人感到惊异。生物的整个体制，好像成为可塑的，并且与其亲类型的体制相比具有十分细微的差异。
各种不遗传的变异对我们来说并不重要，然而可以遗传的构造上的差异，不论是细微的或是在生理上占有重要地位的，其数量和多样性确实是无法估量的。关于这个问题，最完善与最优秀的论文便是卢卡斯博士的两大卷著作了。几乎所有的饲养者都确信遗传倾向是非常有力的，类生类是其基本的信念：只有理论家们才对这个原理产生怀疑。当任何构造上的偏差总是出现，并且出现在父子之间时，我们无法判断这是否是由于相同原因对二者产生作用的结果；然而，在数百万个个体中，因为环境条件的某种奇异结合，任何十分罕见的偏差，偶然在父代身上出现并且又在子代身上重现，这时这种纯机会主义的重现几乎迫使我把它归因于遗传了。但是很罕见的偏差，在环境条件异常结合的作用下，在几百万个个体中，偶然地发生于母体，之后又重现于子代，这时纯机会主义就会使我们将其归于遗传。想必我们都听说过，在同一家庭中某些成员身上出现变白症、刺皮及多毛等状况。假如奇异的和罕见的构造偏差确是遗传的，那么不大奇异而较常见的偏差，当然也同样可看做是遗传的。因此，观察这个问题的正确途径，乃是把不同性状的遗传当成规律，不遗传当成例外。